FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

¿Qué es la Fosforilación oxidativa?

Es un proceso bioquímico que ocurre en las células. Es el proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular, tras la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación oxidativa.

¿Dónde ocurre?

Los procesos de transporte de electrones y fosforilación oxidativa están asociados a una  membrana. En los procariotas estos mecanismos se llevan a cabo a través de la membrana plasmática. En células eucariotas se asocian a la membrana de la mitocondria.

El número de mitocondrias que se encuentran en las células varía según el tipo de célula. Por ejemplo, en mamíferos los eritrocitos carecen de estas organelos, mientras que otros tipos celulares, como las células musculares, pueden tener hasta millones de ellas.

 ¿Qué función tiene la fosforilación?

La función principal de los procesos explicados hasta ahora es suministrar el hidrógeno de la molécula de glucosa en formas oxidables. La oxidación del hidrógeno sucede a través de una serie de reacciones que desdoblan cada átomo de H en un protón y un electrón.

 

¿Cuáles son los tipos de fosforilación?

Existen tres modalidades de fosforilación:: fosforilación a nivel de sustrato ocurre en la glucólisis,
fosforilación oxidativa (tiene lugar en la cadena respiratoria mitocondrial y fotofosforilación (se produce en los cloroplastos, durante la fotosíntesis).

Etapas

La energía liberada durante las reacciones de óxido-reducción del NADH y FADH2 es considerablemente alta (alrededor de 53 kcal/mol por cada par de electrones), por lo que para ser usada en la fabricación de moléculas de ATP, debe producirse gradualmente con el paso de los electrones a través de transportadores.

Estos se organizan en cuatro complejos ubicados en la membrana mitocondrial interna. El acoplamiento de estas reacciones a la síntesis del ATP se lleva a cabo en un quinto complejo.

Cadena transportadora de electrones

Es una serie de proteínas y moléculas orgánicas que se encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un miembro de la cadena de transporte al siguiente en una serie de reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para para formar ATP en un proceso llamado quimiosmosis. En conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa. Los pasos clave de este proceso, mostrados de manera simplificada en el diagrama anterior, incluyen:

• Entrega de electrones por NADH y FADH$$_2start subscript, 2, end subscript. Los acarreadores de electrones (NADH y FADH$_2$start subscript, 2, end subscript) reducidos en otros pasos de la respiración celular transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD$^+$start superscript, plus, end superscript y FAD, que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.
• Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H$^+$start superscript, plus, end superscript, lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.
• Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y recolecta H$^+$start superscript, plus, end superscript para formar agua.
• Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la matriz, los iones de H$^+$start superscript, plus, end superscript pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.

Quimiosmosis

El proceso en el que la energía del gradiente de protones se utiliza para generar ATP se llama quimiosmosis. De manera más general, la quimiosmosis se puede referir a cualquier proceso en el que la energía almacenada en un gradiente de protones se utiliza para hacer un trabajo. La quimiosmosis es notable por contribuir con más del 80% del ATP obtenido de la degradación de la glucosa en la respiración celular, pero no es exclusiva de esta última. Por ejemplo, la quimiosmosis también es importante en las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis.